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UNKG0001 We have seen previously how plants detect general pathogens in order to defend against them. But how can other microorganisms surpass the surveillance plant system? Well, some pathogens have developed specific molecules (proteins) called “Pathogen Effectors”. Such effector proteins are injected by the pathogen into the host plant cell, and they interact with the cell physiology, affecting and supressing the “Pattern-Triggered Immunity” (PTI). Basically, these efectors prevent the plant for detecting the “Microorganism-Associated Molecular Patterns” (MAMP) or activating the defenses after detecting the MAMPs. The pathogen short-circuits the plant defence system and originates the disease. It is in that moment when a pathogen has become specialized in causing disease in certain groups of plants.

So is the plant defenceless then? Not yet. A second defensive line goes into action: special receptors inside the cell have been developed through co-evolution for detecting pathogen effectors. Such receptors are termed “Resistance (R) proteins”, are located in the plant cell cytoplasm, and usually have a particular structure with a nucleotidebinding site (NBS) and a sequence rich in repeats of the amino acid leucine (leucine-rich repeat, LRR). When one of these R proteins identifies the presence of pathogen effectors, a new defensive response is activated in the plant, starting what it is known as “Effector-Triggered Immunity” (ETI). This ETI usually culminates in a “Hypersensitive Response” (HR), a programmed cell dead of the infected cell that restricts the growing and spreading of the pathogen.

One important thing to keep in mind is that PTI, the first defensive line, is activated by recognizing specific patterns which are common to most of the microorganisms or potential pathogens. On the contrary, ETI activates only if the plant can recognize the activity of specific molecules associated to particular pathogens which produce them.

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SPAN0001 Previamente hemos visto cómo las plantas detectan patógenos en general para defenderse de ellos. Pero, ¿cómo pueden algunos microorganismos sobrepasar el sistema de vigilancia de las plantas? Pues porque algunos patógenos han desarrollado unas moléculas específicas (proteínas) llamadas “Efectores Patogénicos”. Dichas proteinas efectoras son inyectadas por el patógeno en la célula vegetal, e interactúan con la fisiología de la misma, afectando y eliminando la “Inmunidad Activada por Patrones” (IAP). Básicamente, estos efectores previenen que la planta detecte los “Patrones Moleculares Asociados a Microorganismos” (PMAM) o active las defensas después de detectar los PMAMs. El patógeno realiza una especie de corto circuito en el sistema defensivo de la planta y origina la enfermedad. Es en ese momento cuando un patógeno se ha especializado en causar enfermedades en determinados grupos de plantas.

Entonces, ¿la planta queda indefensa? Aún no. Entra en acción una segunda línea defensiva: en el interior de la célula se han desarrollado por coevolución unos receptores especiales para detectar los efectores patogénicos. Dichos receptores se denominan “Proteínas de Resistencia (R)”, se localizan en el citoplasma de la célula vegetal, y generalmente tienen una estructura característica con un centro de unión de nucleótido (CUN) y una secuencia con abundantes repeticiones del aminoácido leucina (repeticiones ricas en leucina, RRL). Cuando una de esas proteínas R identifica la presencia de efectores patogénicos, se activa una nueva respuesta defensiva en la planta, iniciándose lo que se conoce como “Inmunidad Activada por Efectores” (IAE). Esta IAE normalmente desencadena una “Respuesta Hipersensible” (RH), una muerte celular programada de la célula infectada que restringe el crecimiento y la propagación del patógeno.

Una cuestión importante a recordar es que la IAP, la primera línea defensiva, se activa por el reconocimiento de patrones específicos que son comunes a la mayoría de microorganismos o patógenos potenciales. Por el contrario, la IAE se activa solamente si la planta es capaz de reconocer la actividad de moléculas específicas asociadas a patógenos particulares que las producen.

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